En 1934, Jacques Fromaget, membre du Service géologique de l’Indochine à Hanoi, entamait plusieurs années de prospection dans les formations de la chaîne annamitique septentrionale, et dans le Haut-Laos (Fig. 1). Il y découvrit, entre autre, le site de Tam Hang (TH), situé sur le versant sud-est du massif du P’ou Loi, dans le bassin de Sông Ca, province de Hua Pan. Tam Hang est un « groupe d’abris sous roche », longeant la paroi d’un massif calcaire sur plus de 200 m. Il a été subdivisé en trois secteurs : TH nord, TH central et TH sud (Fig. 2). Ce site fait référence aujourd’hui pour l’importance de ses vestiges archéologiques et humains du Paléolithique au Néolithique, et pour ses deux assemblages fauniques du Pléistocène [2], [18], [19], [20], [21], [22], [38] and [39].

Les assemblages fauniques proviennent de deux affleurements distincts. Il s’agit de brèches tapissant la paroi de l’abri, décrites comme des « tufs calcaires plus ou moins cimentés par des dépôts stalagmitiques », ou encore « tufs à Hystrix » [2] and [21]. Deux faunes y ont été répertoriées [2]. L’horizon qui affleurait massivement à TH central et comblait quelques fissures à TH nord a fourni 38 espèces de mammifères, dont les éléments les plus caractéristiques sont l’orang-outan Pongo pygmaeus, le panda Ailuropoda melanoleuca et la hyène Crocuta crocuta ultima. Un autre horizon, qui affleurait principalement à TH sud, a livré 25 espèces de mammifères. Arambourg et Fromaget [2] le caractérisent par la présence de l’ours Ursus premalayanus, et par la rareté de Pongo pygmaeus.

Au cours de l’inventaire des sites archéologiques du Laos, Sayavongkhamdy Thongsa, du Département des musées et de l’archéologie, parvint à relocaliser Tam Hang après des mois d’investigation et, en 2003, nous procédions à une nouvelle fouille. De la brèche de TH central, il ne restait que quelques lambeaux de sédiment. De la brèche de TH sud, encore abondante, nous avons extrait près de 600 dents isolées de mammifères, dont nous proposons ici une détermination taxinomique et une analyse en termes de biochronologie. Ce nouvel inventaire est comparé à celui mis au jour par Arambourg et Fromaget [2]. Il apporte quelques indices pour une reconstitution paléoenvironnementale.

Nos premières impressions face au site de Tam Hang furent l’importance et l’ampleur de l’excavation. Le site nous est apparu tel que Fromaget l’a laissé, probablement en 1940, puisqu’aucune fouille n’y a été reprise depuis. Du plan de la fouille, publié par Fromaget [21 (Fig. 1), 61], nous avons retrouvé distinctement les trois secteurs avec les blocs calcaires, les rochers en surplomb formant des grottes ou des abris, les couloirs d’accès, ou encore les monticules de pierres (Fig. 2).

À TH sud, affleurait une épaisse couche de brèche très fossilifère, plaquée contre la paroi d’une galerie. Il s’agit d’une brèche calcaire argilo-sableuse, brune, à clastes de carbonates et pisolites de fer. Elle correspond au « tuf à Hystrix » d’Arambourg et Fromaget [2], ayant livré la faune dont Ursus premalayanus est l’élément de référence. De cette brèche ont été extraites au burin 575 dents isolées de mammifères, de taille moyenne à grande. Malgré un tamisage systématique du sédiment, aucun microvertébré n’a été découvert. Toutes les dents portent des traces caractéristiques attribuées à l’activité des porcs-épics. Contrairement à Fromaget [21 (p. 67)], qui précise que cet horizon « recèle un matériel lithique assez abundant : pointes de schiste et de quartzite plus ou moins brutes… », nous n’avons trouvé aucun de ces éléments lors de l’extraction. Ils provenaient de toute évidence des niveaux argileux discordants.

La plupart des 575 dents isolées ont pu être déterminées au niveau spécifique (Tableau 1).

Parmi les artiodactyles, le cervidé de grande taille Cervus unicolor Kerr, 1792, n’est représenté que par des dents inférieures (18 permanentes et 7 déciduales). Les huit p2 présentent un parastylide peu développé et légèrement infléchi, un métaconide orienté vers l’arrière ; seuls l’entoconide et l’entostylide sont bien individualisés. Les deux p3 et p4 sont très usées, et la p4 ne montre pas de molarisation complète. Les molaires ont toutes un pli antérieur développé, de nombreux replis de l’émail et des colonnettes interlobaires toujours présentes, souvent bilobées. La taille des dents recoupe celle des autres données fossiles [3], [44] and [45]. Les quatre d3, au même stade d’usure, ont des parastylide et paraconide bien individualisés, formant un « V », et un entoconide muni d’une petite extension en forme d’éperon. Une d4 présente des stylides saillants, et des colonnettes unilobées bien développées entre les trois lobes du côté buccal. En termes de dimensions, il n’y a pas, dans le registre fossile, de données comparatives pour les d3. La d4 complète montre des dimensions supérieures à celles de C. unicolor de Phnom Loang [44] et de Thum Wiman Nakin [45].

La présence de Cervus cf. eldii M’Clelland, 1842, est suggérée par deux p2 inférieures. La morphologie et la taille les distinguent nettement en tout cas du lot des prémolaires de C. unicolor (parastylide légèrement incliné, métaconide développé « s’étalant » largement sur la face linguale, donnant à la dent un aspect massif, entoconide et entostylide soudés et séparés du métaconide par une vallée profonde). Par ailleurs, seule une M3 pourrait appartenir à Axis porcinus, mais l’état fragmentaire de la dent ne permet pas de conclure.

De loin le ruminant le plus abondant en nombre de dents (44 plus ou moins complètes et identifiables et de nombreuses autres fragmentaires), le muntjac présent à Tam Hang peut être attribué à Muntiacus muntjak (Zimmermann, 1780) sur des bases métriques et morphologiques. Les P2 présentent des cuspides buccales de même volume et un métastyle saillant. La distinction entre P3 et P4 reste difficile à établir, même si les P4 apparaissent dans l’ensemble plus symétriques (protocône et hypocône de même volume séparés par un sillon à peine marqué, métastyle légèrement plus développé que le parastyle). Les molaires supérieures que nous avons regroupées, faute de pouvoir clairement les distinguer, ont une forme typique en cône ; le parastyle et surtout le mésostyle sont bien développés. La particularité du muntjac de Tam Hang (en comparaison avec celui de Phnom Loang) est l’absence de colonnettes interlobaires développées, et d’éperon sur le lobe postérieur. Les molaires inférieures présentent aussi quelques particularités : l’absence de pli antérieur sur les m1–2, une seule colonnette interlobaire sur les m3. Ce polymorphisme suggère la présence, à Tam Hang, d’une sous-espèce différente de celle de Phnom Loang. Les six D4 et les deux d4, certaines très usées, sont conformes à la morphologie de M. muntjak. Toutes les dents permanentes tombent dans les intervalles de mesure des formes modernes et fossiles, Phnom Loang, Thum Wiman Nakin ou encore Punung [3], [5], [44] and [45]. Seules les dents de lait de Tam Hang sont un peu plus grandes que celles de Phnom Loang et du muntjac moderne.

Parmi les bovidés de grande taille, deux formes appartiennent aux bovinés. Les critères morphologiques, tels que le développement des cônes et des styles, ou encore des molaires et des prémolaires en forme d’entonnoir, permettent d’attribuer ces formes à Bubalus bubalis (Linnaeus, 1758), (et B. cf. bubalis) et à Bos sauveli Urbain, 1937, (et B. cf. sauveli) (Fig. 3). Ce dernier taxon est surreprésenté dans l’échantillon de Tam Hang, avec seize dents permanentes et une dent de lait, tandis que Bubalus ne comprend que six dents permanentes. B. bubalis présente un schéma dentaire plus complexe (notamment avec un infundibulum relativement plus plissé sur les dents supérieures, et dans la forme en « U » des molaires inférieures).

Le bovidé Nemorhaedus sumatrensis (Bechstein, 1799) est représenté par quatre molaires et quelques fragments. Une des caractéristiques dentaires de ce boviné est son émail lisse, sans ridulations. Sur les deux molaires supérieures, les styles sont plus saillants que les piliers des cuspides (paracône et métacône), particulièrement le mésostyle. La m3 complète est conforme à N. sumatrensis, avec des stylides bien marqués. Leurs dimensions ne justifient pas cependant une affinité avec la sous-espèce N. s. kanjereus [44]. Une prémolaire supérieure et deux lobes isolés appartiennent à un bovidé de petite taille, qui est peut-être aussi Nemorhaedus.

Parmi les suidés, deux espèces de Sus ont été distinguées. La première, avec des cuspides principales et accessoires dédoublées, et des plis en forme de rayon, est attribuée à S. scrofa Linnaeus, 1758, (S. cf. scrofa pour les quelques dents fragmentaires). La seconde qui présente un schéma dentaire plus complexe et un émail bien plus ridé, est attribuée à S. cf. barbatus Müller, 1838 (Fig. 3). Il est souvent dit dans la littérature que S. barbatus présente des dents de taille légèrement plus grande que celles de S. scrofa. Cependant, leurs intervalles de longueur et de largeur se recoupent largement [5] and [45]. Pour 14 dents, ni la morphologie, ni la taille ne permet de trancher en faveur de S. scrofa ou de S. barbatus. Une douzaine de dents, par leur aspect fragmentaire, appartiennent à des Artiodactyla indéterminés.

Les périssodactyles de Tam Hang sont représentés par cinq dents de rhinocérotidés, appartenant à Rhinoceros unicornis Linnaeus, 1758, et R. sondaicus Desmarest, 1822. Deux fragments restent non identifiables (Rhinoceros sp.). La vallée postérieure de la d1, attribuée à R. unicornis, est ouverte lingualement, contrairement à la d1 de R. sinensis [12 (figure 40)] et à la d1 de Ma U’Oi, attribuée à R. cf. sondaicus [3], ouverte vers le bas. Une d2 est également définie comme R. unicornis. Selon Hooijer [24 (pp. 102–103)], chez R. kendengindicus (considérée comme synonyme de R. unicornis par Laurie et al. [28], « the structure of the milk premolars is not different from that in sondaicus (sic), except that there is a sharp vertical groove in the outer surface of the metalophid of pd₂ and pd₃ opposite the anterior valley. » […] « The teeth, like in unicornis, exceed those of sondaicus in size. » Ce sillon antérieur de l’ectolophide [1 (p. 112)] est présent sur la d2 de Tam Hang. Cette dent est très proche (morphologie et dimensions) de la d2 de Ma U’Oi, attribuée à R. cf. unicornis [3], sauf en ce qui concerne la présence d’une vallée postérieure ouverte. La seconde d2, de contour triangulaire en vue occlusale, petite, sans sillon antérieur sur l’ectolophide, avec un paralophide court et double, est définie comme R. sondaicus (comparativement à celle de R. unicornis au contour rectangulaire, au sillon antérieur profond, et au paralophide long). Enfin, sont attribués à Rhinoceros sp. un fragment antérieur de m2 et un fragment postérieur de m3 qui montre un hypolophide très oblique.

Les proboscidiens de Tam Hang sont représentés par deux dents définitives, une molaire supérieure complète et une fragmentaire, dont il ne subsiste que trois lames soudées. La couronne de la molaire est haute et formée de lames transversales droites, placées les unes derrière les autres. Le fond des vallées entre les lames a une forme en « V », un caractère souvent rencontré chez les éléphantidés, mais pas exclusivement [48]. L’épaisseur de l’émail (2,52 mm), relativement fin, tombe dans la variation d’Elephas, plutôt que dans celle de Stegodon [33] and [48]. Le nombre de lames (P = 8), et la fréquence lamellaire égale à 8 suggère une M1. On retrouve certains de ces paramètres sur l’autre dent, fragmentaire. Il est cependant difficile de dire s’il s’agit d’E. namadicus ou de E. maximus sur si peu de matériel, c’est pourquoi nous nous limiterons à Elephas sp.

Plusieurs familles de carnivores sont représentées à Tam Hang. Les mustélidés sont présents dans ce nouvel assemblage, avec neuf dents attribuées à Arctonyx collaris Cuvier, 1825, et une à cf. Martes flavigula (Boddaert, 1785). Concernant la première espèce mentionnée, on observe une variabilité touchant à la fois la morphologie et la taille. Cela concerne particulièrement les M1 et les m1. Sur les deux molaires supérieures intactes, les différences portent sur l’alignement du paracône et du métacône avec le cône postéro-buccal, sur l’extension distale de la couronne et sur le degré de développement de l’hypocône (Fig. 3). Sur deux molaires inférieures, bien que fragmentaires, on note des différences au niveau de la position de l’hypoconide et de l’hypoconulide, par rapport aux autres cuspides principales. Il se pourrait que ce panel de caractères entre dans la variabilité de la sous-espèce éteinte A. collaris rostratus [12 (pp. 54–55)], par ailleurs mentionnée dans l’inventaire de Arambourg et Fromaget [2]. C’est donc avec précaution que nous nommons ces dents A. c. cf. rostratus. Plus en détails, sur une des M1 (TH119 : Fig. 3e) de petite taille, paracône, métacône et cône postéro-buccal sont alignés ; il n’y a pas d’extension distale de la couronne, et l’hypocône est peu développé ; l’autre M1 intacte (TH120 : Fig. 3d) se caractérise par un cône postéro-buccal décalé par rapport aux paracône et métacône ; une couronne très allongée et un hypocône développé. Sur une des deux m1, hypoconide et hypoconulide sont placés plus distalement par rapport aux cuspides linguales ; sur la seconde, hypoconide et hypoconulide sont larges, bien développés et de position plus mésiale. La seule P4 supérieure présente un paracône et un métastyle bien développés et un protocône à peine marqué. Du côté linguodistal, le cingulum forme une crête surmontée d’un style (postprotostyle ou hypocône selon les différentes nomenclatures), bien plus haut que le protocône.

Au moins huit dents peuvent être rapportées au canidé Cuon alpinus Pallas, 1811. Dans l’assemblage de Tam Hang, une M1 sort du lot par sa grande taille, nettement plus proche des spécimens fossiles de Yenchingkuo, identifiés comme C. a. antiquus, que des spécimens modernes [12]. Sur cette dent, on observe un paracône large et bien développé, plus haut que le métacône. Parastyle et métastyle sont présents, mais peu marqués, et se rejoignent par un cingulum (comme nous avons pu l’observer chez le dhole actuel). D’autres dents sont attribuées à C. a. cf. antiquus: une I3 ; une P1 pointue, en forme de crochet, bordée d’un cingulum lingual ; une M2 ; une P3 avec deux cuspides alignées et pointues (la plus mésiale étant très haute) et un « talonide » large.

Les viverridés comportent quatre dents, dont trois prémolaires difficilement déterminables. Seule une M1 présente les traits distinctifs de Viverra zibetha Linnaeus, 1758, avec un paracône se prolongeant par un parastyle très développé, un protocône et un métastyle de même hauteur, et un cingulum marqué.

Une m1 intacte présente les caractéristiques d’un petit félidé. Cette carnassière porte deux lames coupantes que forment le paraconide et le protoconide pointu et développé. Distalement, il y a deux petites cuspides en dents de scie placées dans l’axe du protoconide, qui font pencher notre choix vers Prionailurus cf. bengalensis (Kerr, 1792). Trois autres dents peuvent être clairement attribuées à Panthera tigris (Linnaeus, 1758), deux P3 de grande taille, dont une fragmentée en plusieurs endroits, et une p4 particulièrement massive, aux facettes d’usure très marquées (Fig. 3), plus proche des dimensions du tigre de Yenchingkuo, que du tigre actuel des régions indienne et indochinoise [12]. C’est probablement en se référant à ce paramètre qu’Arambourg et Fromaget [2] ont rapporté quelques dents à Panthera leo (le lion indien). L’inventaire des faunes connues indique, cependant, que la distribution passée de cette espèce n’a probablement jamais atteint la province indochinoise. Il nous paraît donc plus vraisemblable d’avoir affaire ici à une sous-espèce aux dents massives que nous nommerons Panthera tigris ssp.

Les ursidés sont présents à Tam Hang avec Ursus thibetanus Cuvier, 1823, le plus abondant avec six dents reconnues, et Helarctos malayanus (Raffles, 1821), qui compte une seule dent. Les 10 autres dents sont des canines et des molaires incomplètes non identifiables au niveau du genre. Les spécimens pléistocènes présentent les mêmes caractéristiques que leurs représentants actuels. En ce qui concerne U. thibetanus, les trois P4 ont, côté buccal, un paracône bien développé et un métastyle tel une lame allongée suivant l’axe mésio-distal de la couronne. La cuspide linguale, très volumineuse est placée plus en regard du métastyle. Sur la seule M2, l’usure ayant fortement érodé la surface occlusale, toutes les cuspides sont émoussées. Néanmoins, les proportions de la dent, auxquelles s’ajoute un talonide très développé, sont les traits reconnaissables d’U. thibetanus. La m1, très longue et étroite, présente un espace marqué entre les cuspides mésiales et distales (hypoconide et hypoconulide). Celles-ci ont toutes une forme de crêtes allongées. Les dimensions de la dent apparaissent comme la seule caractéristique qui pourrait faire penser à la sous-espèce U. t. kokeni décrite à Yenchingkuo [12]. La m2 très usée montre néanmoins un métaconide faisant face au protoconide, un caractère suffisant pour en faire un U. thibetanus. Quant à la seconde m1, elle est caractéristique de l’espèce H. malayanus : dent courte aux cuspides pointues, un espace entre les cuspides mésiales et distales (hypoconide et hypoconulide) pas aussi marqué que sur U. thibetanus, un métaconide postérieur par rapport au protoconide.

Alors qu’Arambourg et Fromaget [2] ont distingué à Tam Hang, parmi les cercopithécidés, trois espèces du genre Macaca ; le nouveau matériel récolté ne permet pas de pousser si loin la détermination, tant les différences sont peu marquées entre les espèces actuelles. Globalement, les caractéristiques sont : prémolaire supérieure bicuspide, preprotocrista mésiale ; molaire supérieure large au niveau du collet, paracône volumineux, lophe antérieur toujours plus important que le postérieur, présence parfois d’un interconulus (6 molaires sur 30) ; p3 sectoriale avec, soit une extension de l’émail marquée (caractère de mâle), soit une extension faible (femelle) ; p4 simple, munie de deux cuspides mésiales hautes et pointues, talonide pouvant être bicuspide ; sur certaines m3, on note la présence d’un tuberculum intermedium (deux sur les cinq répertoriées).

Les colobinés sont peu représentés, et les trois dents reconnues ne suffisent pas à faire la distinction entre les genres présents dans cette partie continentale de l’Asie, Trachypithecus ou Presbytis ; la seule molaire supérieure est petite, et dotée de cuspides pointues.

Les hylobatidés sont représentés par six dents et comme pour les cercopithecidés, il est difficile de se référer à une espèce précise. Nous nous limiterons donc au genre Hylobates. Une P4, de petite taille, présente deux cuspides situées à la périphérie de la dent ; les deux p4 ont les deux cuspides principales qui se font face comme chez H. pileatus ou H. lar ; la molaire supérieure, avec un métacône plus interne que le paracône, est probablement une M2, on y observe une postprotocrista qui part du métacône pour rejoindre le protocône ; la molaire inférieure présente une protocristide, et une structure typique en « Y », avec un hypoconide en contact avec le métaconide.

Enfin, les hystricidés de Tam Hang sont représentés par 52 molaires et prémolaires et de très nombreuses incisives, de morphologie semblable à celle de l’espèce actuelle Hystrix brachyura.

Par rapport à la liste faunique dressée par Arambourg et Fromaget en 1938, nous avons retrouvé, au cours de cette mission de 2003, une grande partie des taxons. Quelques-uns sont toutefois manquants dans ce nouvel inventaire : Stegodon orientalis, Megatapirus augustus, Nemorhaedus « cinereus » ou « edwardsi », Elephas namadicus (mais nous savons que le genre est bien présent), Sus lyddekeri (à moins que cette espèce ne soit synonyme de Sus barbatus), les trois espèces de Macaca, que nous ne pouvons distinguer à partir des dents isolées, et le rat Rhizomys sinensis. N’ayant pas retrouvé de dents d’orang-outan (Pongo pygmaeus), nous confirmons également sa rareté. Par ailleurs, Beden et collaborateurs [7], après révision d’une partie du matériel ancien de Tam Hang sud, ont mentionné la présence de Dicerorhinus sumatrensis, espèce que nous n’avons pas reconnue dans le matériel nouvellement découvert. En revanche, des éléments nouveaux viennent enrichir la liste d’origine : des carnivores, Prionailurus cf. bengalensis, Viverra zibetha, et peut-être Martes flavigula, des primates avec un gibbon non identifiable, et des colobinés.

Nous avons estimé l’âge biochronologique de cet assemblage en nous référant aux faunes bien documentées (analyse et dimensions des dents disponibles dans la littérature), et bien datées de cette région de l’Asie continentale (Fig. 1, Tableau 2). Pour le Pléistocène moyen, Phnom Loang au Cambodge [6], [7], [8] and [44], et Thum Wiman Nakin en Thaïlande [9], [10], [23], [45] and [46] dont la datation radiométrique (U/Th) a donné un âge de 169 ± 15 ka [16] and [17]. Ajoutons d’autres listes révisées pour lesquelles, cependant, nous ne connaissons aucune analyse descriptive du matériel dentaire : Tham Om (250–140 ka) et Hang Hum (140–80 ka), et plus loin dans le Pléistocène moyen Tham Hai (300–200 ka), et Tham Khuyen [13] and [36], seul site du Vietnam daté au moyen d’estimations radiométriques de 475 ± 125 ka [11]. Enfin, de même âge que Tham Khuyen, la faune de Yenchingkuo, par la description détaillée faite par Matthew et Granger [34] et Colbert et Hooijer [12], reste la faune de référence pour le Pléistocène moyen de Chine du Sud. Pour le Pléistocène supérieur, il y a Lang Trang, dont l’âge biochronologique est estimé à 80–60 ka [15] and [32].

Le nouvel assemblage de Tam Hang présente les caractéristiques des faunes du Pléistocène moyen. Nous n’avons pas encore retrouvé les espèces archaïques mentionnées dans la liste d’origine (S. orientalis, M. augustus, S. lyddekeri, E. namadicus), ainsi que D. sumatrensis, décrit plus tard lors d’une révision du matériel [6], mais plusieurs sous-espèces archaïques sont bien présentes (Tableau 1). Certaines ont été rapprochées de taxons déjà décrits dans la littérature Ursus thibetanus cf. kokeni, Arctonyx collaris cf. rostratus, Cuon alpinus cf. antiquus. Les deux autres sont inédites : il s’agit d’un muntjac Muntiacus muntjak ssp. et d’un tigre de grande taille Panthera tigris ssp. La présence de ces sous-espèces est une des spécificités du Pléistocène moyen [6], [12], [13], [25], [26], [27], [34], [40], [41] and [45], le Pléistocène supérieur montrant, en revanche, une prédominance des formes modernes. À Lang Trang, par exemple, persistent encore un Stegodon et peut-être Elephas namadicus [32], laissant à penser que la faune pourrait être plus ancienne que l’âge proposé (80 000 ans), mais les taxons modernes y sont majoritaires. Ainsi, les sous-espèces archaïques se raréfient-elles à la fin du Pléistocène moyen et au début du Pléistocène supérieur, pour être remplacées peu à peu par les sous-espèces modernes, qui composent aujourd’hui le biotope continental. Un bref recensement pour les trois sites principaux rend compte de cette évolution : sur les 29 taxons décrits à Yenchingkuo, 14 sont des sous-espèces archaïques [12] ; on en note 5 sur 27 taxons à Thum Wiman Nakin [45], et une seule sur 22 taxons à Lang Trang [32].

Ce nouvel assemblage de Tam Hang sud permet donc de corroborer l’affinité avec les faunes du Pléistocène moyen [2]. Cet âge biochronologique suscite la remarque suivante : l’association de Rhinoceros sondaicus avec Rhinoceros unicornis proposée par Tougard [45] pour le Pléistocène moyen supérieur (précisément R. cf. unicornis sur la base d’une seule dent) se confirme.

L’état de conservation des fossiles de Tam Hang, qui consiste uniquement en des dents isolées dont les racines sont rongées jusqu’au collet, est caractéristique des assemblages trouvés dans les brèches de caverne, en milieu karstique, dans l’Asie insulaire et continentale [3], [4], [5], [14], [15], [42], [43], [45] and [49]. Une autre particularité de ces assemblages fauniques réside dans leur composition, qui est loin de représenter la diversité écologique d’un biotope dans son ensemble. La quasi-absence de toute une catégorie de petits mammifères, de masse corporelle inférieure à 500 g, tels que les insectivores, les rongeurs et les petits carnivores, est presque systématique. Les communautés reptiliennes et aviaires sont quant à elles totalement absentes. L’autre trait caractéristique de ces assemblages est la surreprésentation de certaines classes d’âges parmi les grands ongulés (rhinocérotidés ou bovidés). Ceci est particulièrement marquant à Tam Hang pour les rhinocéros, R. sondaicus et R. unicornis (Tableau 1), uniquement représentés par des juvéniles.

Globalement, cela résulte du jeu combiné de plusieurs facteurs taphonomiques intervenant à différents moments, lors des processus de transport, de dépôt et de conservation. Citons l’activité de chasse des prédateurs (grands félins présents dans la faune, s’attaquant en particulier aux proies faciles que sont les juvéniles des grands mammifères), le rôle sélectif des porcs-épics traînant les restes de carcasses dans leur tanière afin de ronger os et dents, le transport de ces éléments dans le réseau karstique (dont l’agent principal est l’eau sous des courants puissants), et leur dépôt (seuls sont préservés les éléments résistants, tels que les couronnes des dents). Ajoutons que ces éléments ne montrent généralement aucune trace d’activité humaine. On retrouve des conditions similaires dans la plupart des sites pléistocènes d’Asie du Sud-Est (Tham Hai, Tham Om, Hang Hum, Lang Trang [13], [32] and [36]. Seuls Thum Wiman Nakin et Ma U’Oi ont livré, en plus d’une faune mammalienne, tout un ensemble de microvertébrés, grâce à des conditions de sédimentation différentes [3], [4], [9], [37] and [45].

Les implications paléoécologiques que l’on peut tirer de l’assemblage de Tam Hang sont d’ordre général. La présence du gibbon Hylobates indique spécifiquement un milieu de forêt humide [35]. Les autres espèces suggèrent dans l’ensemble différents types d’habitat, mais tous incluent des forêts ou des milieux boisés. Par exemple, Helarctos malayanus habite les forêts denses de toutes altitudes [31], et Ursus thibetanus fréquente les forêts humides décidues et les zones broussailleuses, particulièrement dans les collines et les montagnes [35]. Cervus unicolor et Muntiacus muntjak préfèrent eux aussi les aires boisées [35].

Comme la plupart des assemblages pléistocènes du Sud-Est de l’Asie (étudiés par Tougard et Montuire [47] sous forme de cénogrammes), et en comparaison avec les faunes modernes de la même région, celui de Tam Hang est marqué par l’abondance des grands mammifères (deux rhinocérotidés, un éléphant, deux bovidés, dont le buffle d’eau), qui suggère des conditions humides [29] and [30]. D’après ces auteurs, ces conditions humides existeraient dans la province indochinoise depuis 500 000 ans (la base du Pléistocène moyen se situant à 680 000 ans), comme en témoignent les faunes de Tham Kuyen [11], et de Yenchingkuo [12] and [34]. Elles persisteraient encore au Pléistocène supérieur sur la composition de la faune de Lang Trang [32].